Изменения растений, позволившие им выйти на сушу

Следующая ступень в эволюции растений – выход на сушу – привел к очередному изменению их строения.

Первыми растениями, вышедшими на сушу, были примитивно устроенные ринио- и псилофиты. Их эволюция в дальнейшем была связана с освоением все новых и новых территорий. Адаптация к необычным условиям среды в итоге привела к формированию ныне существующего биоразнообразия споровых и семенных растений.

Давайте разберемся, какие же особенности строения появились у растений при изменении среды обитания с водной на воздушную.

Первостепенная задача, которую должны были решить растения – это проблема обезвоживания. В водной среде вода была доступна постоянно и омывала все тело, на воздухе же таких условий уже не было. Отсутствие воды не только негативно сказывалось на обычной жизнедеятельности растения, но и ограничивало размножение, ведь мужские гаметы водорослей могли добраться до женских только в водной среде.

В итоге у растений начали формироваться ткани и органы, которые начали отвечать за конкретные функции.

Покровная ткань препятствовала высыханию и защищала от внешних воздействий.

Проводящая ткань обеспечивала сообщение между разными органами растений, способствуя переносу необходимых веществ.

Механическая ткань выполняла опорную функцию. Лигнин, появившийся в клеточных стенках растений, обеспечил механическую устойчивость: растения могли принимать вертикальное положение.

Ткани формировали органы, также различающиеся по назначению: корни (у псилофитов они еще не были четко дифференцированы, присутствовали только ризоиды) удерживали растения в почве, а также всасывали из нее воду и минеральные вещества, в листьях происходил фотосинтез, по стеблю происходило передвижение веществ от листьев к корню и обратно.

Параллельно с вегетативными органами развивались и генеративные. Из одноклеточных примитивных «органов» полового размножения, характерных для большинства водорослей, у первых наземных растений появились более развитие многоклеточные архегонии и антеридии, это способствовало дополнительной защите половых клеток от высыхания. В жизненном цикле растений четко сформировалось разделение на споро- и гаметофит.

Растения, в жизненном цикле которых преобладает спорофит, в настоящее время господствуют на Земле. К ним относятся Папоротниковидные, Хвощевидные, Плауновидные, Голосеменные и Покрытосеменные.

Ткани Растений

Тканью называется группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих определенные функции в организме. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных, у которых их выделяют до 80 видов. Важнейшими тканями растений являются образовательные, покровные, проводящие, механические и основные.

Образовательные ткани

Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.

Клетки образовательной ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях.

По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину. Дальнейшее разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами — камбием и феллогеном. По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркалярные) и раневые (травматические) меристемы.

Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей — эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.

Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

Рис. 1. Эпидерма листа различных растений: а—хлорофитум; 6 — плющ обыкновенный: в — герань душистая; г — шелковица белая; 1 — клетки эпидермы; 2 — замыкающие клетки устьиц; 3 — устьичная щель.

Рис. 2. Перидерма стебля бузины (а — поперечный разрез побега, б — чечевички): I—выполняющая ткань; 2 — остатки эпидермы; 3 — пробка (феллема); 4 — феллоген; 5 — феллодерма.

Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином —и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования — чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.

Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.

Проводящие ткани

Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида проводящей ткани — ксилему (древесину) и флоэму (луб).

Ксилема — это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды), древесинная паренхима и механическая ткань.

Рис. 3. Элементы ксилемы (а) и флоэмы (6): 1—5 — кольчатая, спиральная, лестничная и пористая (4, 5) трахеи соответственно; 6 — кольчатая и пористая трахеиды; 7 — ситовидная трубка с клеткой-спутницей.

Флоэма  проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).

Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы — проводящие пучки.

Механические ткани

Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.

Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.

В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают два вида механической ткани: колленхиму и склеренхиму.

Рис. 4. Механические ткани: а —уголковая колленхима; 6— склеренхима; в -— склереиды из плодов алычи: 1 — цитоплазма, 2 —утолщенная клеточная стенка, 3 — поровые канальцы.

Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черешков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растений и составляет их осевую опору.

Основная ткань

Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму.

Рис. 5. Паренхимные ткани: 1—3 — хлорофиллоносная (столбчатая, губчатая и складчатая соответственно); 4—запасающая (клетки с зернами крахмала); 5 — воздухоносная, или аэренхима.

Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоропласты и выполняют функцию фотосинтеза. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях.

В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, углеводы и другие вещества. Она хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. У растений пустынных местообитаний (кактусы) и солончаков в стеблях и листьях имеется водоносная паренхима, служащая для накопления воды (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2—3 тыс. л воды). У водных и болотных растений развивается особый тип основной ткани — воздухоносная паренхима, или аэренхима. Клетки аэренхимы образуют крупные воздухоносные межклетники, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена

Вегетативные органы растений

Начнем с вегетативных органов, которые имеются у всех высших растений.

Строение любого органа можно объяснить выполняемой им функцией. Не стоит забывать об этом при изучении материала и при формулировании ответа на экзамене.

Корень

Корень – один из основных органов листостебельного растения, который выполняет функции прикрепления к субстрату и всасывания воды и минеральных веществ. Также в корне синтезируются некоторые витамины и другие полезные вещества, необходимые для растения, которые затем транспортируются по проводящей системе к стеблю и листьям. У многих растений корни также участвуют в вегетативном размножении. Видоизмененные корни выполняют особые функции, о них мы поговорим чуть позже.

Из сказанного выше можно сделать вывод, что корень не участвует в фотосинтезе. Это объясняет отсутствие в клетках корня хлоропластов.

Все корни растения можно разделить на главный, боковые и придаточные:

- главный корень развивается из зародышевого корешка

- боковые корни отходят от главного

- придаточные корни отходят от надземных органов растения – листьев и стеблей.

Все корни растения формируют его корневую систему. Существует два вида корневых систем: стержневая и мочковатая.

Мочковатая корневая система характерна для большинства однодольных растений, а стержневая – для двудольных.

В корне выделяют несколько зон, каждая из которых имеет определенное строение и, соответственно, выполняет определенную функцию. Давайте разберемся с каждой зоной по порядку, начиная снизу.

1) Корневой чехлик. Чехлик покрывает самую нижнюю зону корня – зону деления – и защищают ее молодые клетки от влияния твердой почвы. Также клетки чехлика продуцируют слизь, которая облегчает рост корня в почве и создает благоприятную среду для поселения на нем бактерий-симбионтов.

2) Зона деления включает в себя интенсивно митотически делящиеся клетки.

3) Сразу за зоной деления расположена зона роста. Клетки, образованные в зоне деления, мигрируют в зону роста для дальнейшего развития. Увеличение размеров именно этих клеток определяет рост корня в длину.

4) Зона всасывания (зона корневых волосков) начинается над зоной роста (растяжения). Клетки зоны всасывания дифференцируются из клеток зоны роста.

Часть наружных клеток этой зоны имеет специфические выросты – корневые волоски, которые активно всасывают воду и минеральные вещества из окружающей среды, а затем переводят ее внутрь корня, к образованиям проводящей системы корня для дальнейшего транспорта. Корневые волоски живут недолго – около 10 дней – и постоянно обновляются. Более того, по мере роста корня увеличивается и длина зоны всасывания, то есть эта зона постоянно перемещается вглубь и в стороны за растущими корнями, что обеспечивает увеличение поверхности всасывания.

5) Зона проведения плавно переходит в стебель растения. В этой зоне продолжают свой путь проводящие структуры: по флоэме органические вещества, образованные в листьях в результате фотосинтеза, мигрируют вниз к стеблю и корню, по ксилеме вода и минеральные вещества поступают вверх, от корня к стеблю и листьям.

У некоторых растений корни приспособились к выполнению дополнительных функций из-за особенностей условий среды, в которой они проживают.

Стебель

Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Узлом называют часть побега, из которой выходят один или несколько листьев, находятся боковые почки или образуются придаточные корни. Междоузлием называют часть побега между двумя узлами. У одних растений узлы выражены хорошо: бамбук, гвоздика, у других – слабо: огурцы, томаты.

Стебель выполняет две основные функции, которые определяют его строение. С одной стороны, выполняя опорную функцию, он обеспечивает устойчивость растения, а также способствует созданию оптимального расположения листьев для фотосинтеза, поэтому в стебле очень хорошо развита механическая ткань. С другой стороны, он является посредником между корнем и листьями: за счет проводящей ткани он транспортирует вещества в оба направления. Молодые стебли также могут фотосинтезировать, а в многолетних стеблях откладываются питательные вещества. Стебли растений-суккулентов (кактус, молочай), накапливают воду специальных вместилищах, что позволяет им жить в крайне сухих местах. (некоторые суккуленты накапливают влагу в листьях: алоэ, агава).

Форма стебля может быть чрезвычайно разнообразна: они могут быть прямостоячими, стелющимися, вьющимися и лазящими.

Рост стебля в высоту обеспечивает верхушечная почка, в толщину – камбий. Необходимо знать строение стебля в разрезе. Наиболее хорошо оно прослеживается в стволах деревьев.

1. Самый внутренний слой дерева – сердцевина. Он состоит из молодых живых клеток, способных накапливать питательные вещества.

2. Вокруг сердцевины расположена древесина (ксилема), которая занимает до 90% толщины дерева. В ее состав входят сосуды, транспортирующие воду и минеральные вещества от корней вверх, механические волокна и паренхима.

На спиле ствола в древесине можно различить годичные кольца. Каждое кольцо образуется за год жизни дерева. Рост дерева в толщину происходит за счет камбия, его клетки делятся и мигрируют вглубь.

3. Камбий производит различные типы клеток в зависимости от времени года . Весной, в период наиболее активного роста, образуются крупные клетки и сосуды, к осени рост замедляется, клетки становятся более мелкими, зимой деление клеток камбия полностью прекращается. За счет разности плотности образующихся слоев и их чередования и можно увидеть знакомый рисунок: на спиле дерева видны светлые и темные полосы. По количеству этих полос определяют возраст дерева (1 годичное кольцо = 1 светлая + 1 темная полоса = 1 год). Помимо возраста дерева, на спиле можно также оценить и погодные условия, в которых оно росло: чем толще годичное кольцо, тем лучше жилось дереву в этот год – было много питательных веществ и достаточно солнечного света для синтеза необходимых веществ. Если кольца тонкие, можно предположить, что в этом году дерево переживало неблагоприятные условия.

На представленном рисунке видно, что в течение года камбий продуцирует разные клетки (крупные «весенние» клетки – светлый слой, мелкие «осенние» - темный), а также заметна разница в толщине годичных колец.

Не путайте! Годичные кольца – части древесины, хоть и состоят из клеток, образованных камбием.

4. Самый наружный слой дерева – кора. Он также образуется из клеток камбия, но в этом случае они мигрируют не внутрь, а наружу. Из них образуется луб, состоящий из трех основных элементов: ситовидных трубок (проводящая ткань), по которым транспортируются органические вещества, полученные в результате фотосинтеза, от листьев к корню, лубяные волокна (элементы механической ткани), а также элементы основной (запасающей) ткани, в которой запасаются питательные вещества. Хоть рост коры и происходит параллельно с ростом древесины, кора утолщается не значительно. Это объясняется тем, что, во-первых, рост ее клеток происходит более медленно, а во-вторых, часть наружных клеток коры превращаются в пробку или корку.

Таким образом, кора включает в себя практически все виды тканей: покровную, механическую, проводящую и основную (запасающую).

Лист

Лист – орган растения, отходящий от стебля и выполняющий следующие функции:

- фотосинтез (образование органических веществ из неорганических на свету)

- транспирация (испарение влаги)

- газообмен (выделение и поглощение газов – О2 и СО2).

Листья могут иметь чрезвычайно разнообразную форму и размеры. У двудольных листья могут быть либо сидячими (отходят от стебля), либо черешковыми (черешок отходит от стебля и переходит собственно в листовую пластинку). У однодольных листья часто охватывают стебель. Листья делят и по многим другим критериям: по расположению на стебле (очерёдное, попарное и мутовчатое), по количеству листовых пластин на одном черешке (простые и сложные), по форме (овальные, линейные, копьевидные и тд).

Для экзамена наиболее важна классификация листьев по принципу жилкования. Для однодольных растений наиболее характерно параллельное или дуговое жилкование, для двудольных – сетчатое (перистое, пальчатое).

Жилки листа – система проводящих пучков, связывающих лист в единое целое, составляющих опору для мякоти листа и соединяющие его со стеблем. Жилкование – принцип расположения жилок в листе. При перистом жилковании четко видна главная жилка, от которой отходят боковые, при пальчатом – есть несколько крупных жилок, от которых также отходят более мелкие боковые. При параллельном и дуговом жилковании вдоль пластинки проходят несколько одинаковых жилок.

Необходимо знать внутреннее строение листа и функцию каждой его составляющей части.

Итак, с двух сторон лист покрыт кожицей. Она защищает лист от избыточной потери влаги, колебания температур и механических повреждений. Листья, находящиеся под палящим солнцем (обычно у растений, обитающих в пустыне), для дополнительной защиты от чрезмерного испарения имеют восковой налет или опушение на верхней поверхности листа. Нижняя кожица всех листьев отвечает за транспирацию и газообмен. Расположенные в ней устьица открываются и закрываются в зависимости от времени суток и необходимости сохранения или испарения воды. Устьица располагаются именно на нижней стороне листа не случайно: во-первых, эта сторона листа меньше нагревается, поэтому потеря воды происходит более медленно и находится «под контролем», во-вторых, это объясняется тем, что СО2, который растения поглощают для фотосинтеза, производится в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, а также в результате дыхания корней растений. То есть растениям интересен именно «почвенный» углекислый газ, и его выгоднее поглощать той стороной листа, которая ближе к почве.

Основная часть листа (мякоть) образована зелеными (фотосинтезирующими) клетками. В верхнем слое они расположены столбиками, в нижней части напоминают губку. Эта часть отвечает за самую главную функцию листа – синтез органических веществ из неорганических благодаря наличию в ней большого число хлоропластов. Примерно 80% всех хлоропластов листа сконцентрировано в столбчатой фотосинтезирующей ткани.

Как мы уже говорили, жилка листа выполняет различные функции, что отражает ее сложное строение. Волокна механической ткани позволяют ей создавать каркас для всей мякоти листа. Именно с помощью этого каркаса лист может располагаться в определенной плоскости для обеспечения максимальной инсоляции. По ситовидным трубкам флоэмы органические вещества транспортируются от листьев к корню. По сосудам ксилемы к листу от корня доставляются вода и минеральные вещества.

Видоизмененные листья

В ходе эволюции листья некоторых растений приспособились к выполнению дополнительных функций помимо тех, что были перечислены выше. Соответственно изменилось и их строение и внешний вид.

Побег

Побег – наземная часть растения, состоящая из стебля и листьев, а также несущая на себе почки.

Строение стебля и листьев мы уже обсудили, сейчас нам предстоит обсудить узнать все необходимые данные о строении и функции различных видов почек.

Почка – зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. Почки делят по назначению и по расположению.

По назначению выделяют вегетативные и генеративные почки. Они отличаются как по внешнему виду, так и по внутреннему строению.

Вегетативную почку легко узнать по заостренному кончику и вытянутой форме. В этой почке находятся зачатки листьев и стебля, а также так называемый конус нарастания – место, за счет которого происходит рост почки и на месте которого при прорастании этой почки появится новая.

Генеративная почка несет в себе помимо зачаточного стебля и листьев также и зачаточные цветки. Внешне эти почки более крупные, чем вегетативные, имеют округлую форму и сглаженную верхушку.

Поскольку почки очень важны для роста растения, их защите уделяется много внимания: снаружи они покрыты очень плотными почечными чешуями. Основная их задача – уберечь конус нарастания и зачаточные листья от резких перепадов температур и других неблагоприятных условий внешней среды. Почки достаточно часто бывают покрыты смолой, опушены, что способствует дополнительной защите. Весной, когда наступают благоприятные условия – увеличивается длина светового дня, повышается температура - почки активизируются, набухают. Начинается активное деление клеток конуса нарастания, постепенно увеличивается длина стебля, почечные чешуи раздвигаются и становятся видны листья, которые тоже растут. Таким образом, происходит развитие побега.

Почки, расположенные на вершине побега, называют верхушечными. Они обеспечивают рост растения в высоту. В пазухах листьев располагаются боковые (или пазушные) почки, они отвечают за ветвление побегов и разрастание растения.

Видоизмененные побеги

Достаточно часто у растений можно встретить видоизмененные побеги. Их строение по принципу соответствует строению обычного побега, однако внешне они не похожи на стебель с листьями. Поскольку мы знаем, что строение соотносится с выполняемыми функциями, мы можем предположить, что видоизменение побега привело к появлению у него дополнительных функций.

Корневище – видоизмененный подземный побег. Так как он расположен в почве, его иногда путают с корнем, однако он имеет отличительные от корня черты: расположен обычно горизонтально, имеет чешуевидные листья, от него отходят почки. Внутреннее строение корневища подобно строению стебля, корневой чехлик, естественно, отсутствует.

Корневище – зимующий орган растения. Каждую весну из его почек на поверхность выходят молодые зеленые побеги, которые отмирают к осени. Распространение таких растений при помощи корневища происходит следующим образом: по мере роста корневище достигает все новых и новых территорий, связь между различными его участками при этом может нарушаться (старые участки корневища отмирают). В итоге из одного растения формируются несколько обособленных.

Луковица – видоизмененный подземный побег, образованный сочными листьями, прикрепленными к короткому стеблю. В сочных листьях накапливаются питательные вещества, от стебля отходят придаточные корни. На верхушке стебля, как и у обычного побега, развивается верхушечная почка. Боковые почки дают рост новым луковицам – деткам, с помощью которых многие луковичные растения размножаются.

Клубень – надземный или подземный видоизмененный побег с сильно расширенным стеблем, в котором накапливаются питательные вещества. Наиболее хорошо известен подземный клубень картофеля. Он развивается как утолщение тонкого безлистного также подземного побега – столона. Столоны нужны для разнесения молодых клубней от материнского растения. На клубне развиваются боковые и верхушечные почки, называемые глазками.

Видоизмененными побегами также являются: кочан капусты, усы земляники (не путать с усиками гороха – они являются видоизмененными листьями и выполняют другую функцию), колючки боярышника (хотя у большинства растений колючки являются видоизменением листьев). Отдельно стоит отметить шишку, она тоже является видоизмененным побегом.