Додарвиновский период

Идеи изменяемости органического мира находили своих сторонников уже с античных времен. Аристотель, Гераклит, Демокрит и ряд других мыслителей древности высказывали эти идеи. В XVIII в. К. Линней создал искусственную систему природы, в которой вид признавался наименьшей систематической единицей. Он ввел номенклатуру двойных названий вида (бинарную), что позволило систематизировать по таксономическим группам известные к тому времени организмы разных царств.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio — сотворение) и теологией (греч. teos — боги, logos — слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы: 1) даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства; 2) современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых; 3) внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма — системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744— 1829) — создателя первого эволюционного учения. Рассмотрим его теорию эволюции.

Теория Ж.Б. Ламарка

Первая последовательная теория эволюции была предложена в начале XIX в. французским натуралистом и философом Жаном Батистом Ламарком. Тем не менее, взгляды Ж.-Б. Ламарка нельзя считать в полной мере научными, поскольку сформулированные им принципы эволюции — внутреннее стремление организмов к прогрессу, воздействие среды на признаки организма и передача по наследству приобретенных свойств — никак не доказывались и не объяснялись.

Ж.-Б. Ламарк считал, что существует два направления эволюции. С одной стороны, происходит усложнение организации. Крупные группы организмов можно выстроить в "лестницу существ", установить их "градацию" от простого к сложному. Все организмы стремятся к совершенству; нижние ступени лестницы постоянно самозарождаются. Впоследствии Ламарк пришел к мысли, что соотношение между организмами нельзя выразить в форме единой прямой цепи, и внес разветвления в схему восходящего ряда живых существ; при этом, однако, он продолжал считать градацию отображением основной тенденции развития природы.

С другой стороны, организмы приспосабливаются к среде обитания, приспособление к новым условиям приводит к тому, что одни виды превращаются в другие.

Движущие силы эволюции по Ж.-Б. Ламарку

Ж.-Б. Ламарк полагал, что двумя направлениями эволюционного процесса управляют разные силы.

Градацией движет внутреннее стремление организмов к усложнению, совершенствованию, прогрессу структуры и функций. Формирование приспособлений и видообразование происходит под действием внешнего фактора — окружающей среды.

На растения и низших животных среда действует непосредственно. "Тут все происходит благодаря переменам в питании, в поглощении пищевых веществ и испарении, благодаря переменам в количестве обычно получаемого растением света, тепла, воздуха, влаги и, наконец, благодаря тому преимуществу, которое выпадает на долю одних жизненных процессов перед другими".

Для высших животных воздействие среды оказывается опосредованным через нервную систему. Изменившиеся условия среды вызывают трансформацию потребностей животного. В результате живое существо начинает активнее упражнять одни органы и мало пользоваться другими. Если необходимого органа нет, то стремление удовлетворить новую потребность вызывает прилив питательных веществ к соответствующей части тела, и зачаток нового органа появляется. Упражняемые части тела активно развиваются, неупражняемые редуцируются и впоследствии исчезают. Результаты упражнения-неупражнения наследуются.

Рисунок 1. Пример теории Ламарка

Наибольшую известность из примеров, приведённых Ламарком, приобрёл пример с жирафами. Жирафам приходится постоянно вытягивать шею, чтобы дотянуться до листьев, растущих у них над головой. Поэтому их шеи становятся длиннее, вытягиваются.

Теория естественного отбора Ч. Дарвина

Первой действительно научной эволюционной теорией является теория Чарльза Дарвина (1809-1882, Англия), опубликованная им в 1859 году в книге "О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". Он объяснил основные закономерности биологической эволюции — происхождение видового разнообразия и приспособленность живых организмов к условиям существования — на основе реальных свойств организмов. Показав, что наследственность, изменчивость и борьба за существование присущи всему живому, Ч. Дарвин на их основе вывел основной эволюционный фактор — естественный отбор.

В 1831-1836 гг. Чарльз Дарвин совершил кругосветное путешествие на корабле "Бигль". Как писал сам натуралист, это событие "определило весь мой дальнейший жизненный путь". Сделанные во время плавания наблюдения натолкнули ученого на мысль о естественных законах, управляющих изменением видов. Первые заметки "о трансмутации видов" были сделаны Ч. Дарвином в записной книжке в 1837 г. В дальнейшем естествоиспытатель неустанно собирал относящиеся к интересующему вопросу данные, в результате в 1859 г. появилось "О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". Часть идей, высказанных Ч. Дарвином в этом труде, была более подробно разработана им в последующих работах: "Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания" (1868 г.), "Происхождение человека и половой отбор" (1871 г.).

Примерно в то же время и независимо от Ч. Дарвина к идее эволюции на основе естественного отбора пришел А.Р. Уоллес (1823-1913).

Доказательства эволюции. Искусственный отбор

Конкретные факты доказательства эволюции Чарльз Дарвин черпал из разных областей биологии. Одни из наиболее убедительных свидетельств в пользу изменения органического мира во времени предоставляла палеонтология. Ч. Дарвин называл ископаемые "летописью эволюционного процесса".

Рисунок 2. Скелет мегатерия

Общие черты строения взрослых организмов из разных систематических групп, а также сходство их зародышей Ч. Дарвин справедливо считал доказательством родства таксонов.

Большое внимание уделил исследователь данным зоогеографии. Он отмечал, что иногда на удаленных друг от друга территориях, например, на горных вершинах, обитают одни и те же животные и растения. С позиций креационизма необходимо будет предположить, что один и тот же вид был создан сразу в нескольких местах. Вместе с тем, как показал Ч. Дарвин, такую картину вполне можно объяснить естественными причинами, если принять во внимание геологическую историю данной области и способности живых существ к расселению. С другой стороны, ученый указывал, что на разных континентах на одной широте, при сходстве физических условий, видовой состав сильно отличается, стало быть, особенности живых существ какой-либо области нельзя объяснить только за счет прямого влияния среды.

Особый интерес натуралиста вызвала островная фауна и флора: животные и растения островов напоминали обитателей материка, что можно было трактовать как родство, вместе с тем население островов обладало специфическими особенностями, поскольку, как предположил Ч. Дарвин, эволюция на материке и на островах происходила по-разному. Общее число видов на океанических островах, как правило, невелико, зато здесь много эндемичных форм и часто можно наблюдать целый "веер" близких видов. Наконец, как писал Ч. Дарвин, "тот, кто принимает учение о сотворении каждого отдельного вида, должен также принять, что для океанических островов не было сотворено достаточное количество наилучшим образом адаптированных растений и животных, потому что человек непреднамеренно заселял их гораздо полнее и лучше, чем это сделала природа".

Рисунок 3. Дарвиновы вьюрки

Одним из существенных аргументов в пользу реальности эволюции Ч. Дарвин считал изменение животных и растений при одомашнивании. Ученый обратил внимание на то, что признаки культурных растений и домашних животных, отвечающие хозяйственным потребностям или эстетическим запросам человека, лишь в редких случаях могли возникнуть внезапно. По мысли Ч. Дарвина, люди постепенно, поколение за поколением, отбирали удачных производителей и отсеивали остальной приплод, у которого желаемые свойства были менее выражены. Скрещивание отобранных особей приводило к усилению искомого признака. Отбор, производимый человеком, носит искусственный характер, при естественном отборе в качестве арбитра, решающего, кто выживет и оставит потомство, выступает природа.

Движущие силы эволюции по Дарвину

Движущими силами эволюции Ч. Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Естествоиспытатель полагал, что под действием среды возникают две формы изменчивости — определенная и неопределенная. При определенных изменениях под влиянием среды все или почти все особи изменяются сходным образом. Неопределенная изменчивость носит индивидуальный характер; изменения, хотя порой и небольшие, происходят в самых различных направлениях. При неопределенной изменчивости установить зависимость характера изменений от воздействия условий среды практически невозможно.

Знакомство с книгой Т. Мальтуса "Опыт о законе народонаселения…" навело Ч. Дарвина на мысль о том, что и в природе возникает конфликт между растущей численностью любого вида и ограниченными жизненными ресурсами. Каждый организм, — рассуждал Ч. Дарвин, — стремится размножиться в геометрической прогрессии, а жизненное пространство не беспредельно. В результате организмы вступают в борьбу за существование. Этот термин исследователь рассматривал в широком и метафорическом смысле, "включая сюда зависимость одного существа от другого" и от неживой природы. Борьба за жизнь может принимать характер прямого уничтожения, как в парах "травоядное животное — растение" или "хищник — жертва", или разного рода конкуренции.

В ходе борьбы за существование большинство особей гибнет или не оставляет потомства. У органических существ в естественном состоянии всегда имеется определенная степень индивидуальной изменчивости. Те из них, кто обладает какими-либо преимуществами перед собратьями, имеют больше шансов выжить. Значительная часть изменчивости носит наследственный характер. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных Ч. Дарвин назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных. Для соперничества между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола Ч. Дарвин ввел термин половой отбор. Именно под действием этой силы, утверждал ученый, возникла яркая окраска и разнообразные украшения, брачные песни и т.д.

Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

• Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.
• Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
• Наименьшей единицей эволюции является популяция.
• Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
• Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
• Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.
• Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
• Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
• Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение (от одного предкового вида).
• Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Сравнение эволюционных взглядов в XIX и XX веке

Формы борьбы за существование

Рисунок 4. Межвидовая борьба

Рисунок 5. Борьба с неблагоприятными условиями среды

Рисунок 6. Внутривидовая борьба

Формы естественного отбора

Естественный отбор ― результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.