Процесс образования из видов новых родов, из родов – семейств, из семейств ― отрядов и т. д. называется макроэволюцией. В отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяции, макроэволюция ― эволюция надвидовая. Тем не менее, в макроэволюции действуют всё те же процессы: борьба за существование, естественный отбор.

Прямой эксперимент по подтверждению существования макроэволюции поставить практически невозможно. Однако существует большое количество косвенных доказательств, полученных благодаря различным наукам: морфологии, эмбриологии, палеонтологии, генетики и других.

Макроэволюция позвоночных

В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для анализа всего процесса понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Основные направления эволюции

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

1. Биологический прогресс
2. Биологический регресс

Биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса: 

• увеличение численности;
• повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация);
• расширение ареала.

Механизм биологического прогресса:

• возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
• средний уровень численности вида возрастает
• увеличивается плотность населения
• обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
• расширяется ареал
• вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
• отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
• образование дочерних таксонов

По мнению А.Н. Северцева биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

1. Ароморфозы. Приобретение прогрессивных особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень. Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – роды, семейства, отряды и т.д.

С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Примерами ароморфозов могут служить возникновение фотосинтеза, возникновение полости тела, многоклеточности, кровеносной и других систем органов, и т.д.

2. Идиоадаптации, частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определенной, более или менее узкой среде. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства.

Примеры идиоадаптаций: форма и окраска тела, приспособленность конечностей насекомых и млекопитающих к жизни в определенной среде обитания и т.д.

3. Дегенерация — одно из направлений эволюционного процесса, связанное с упрощением организации, в том числе утратой органов и их систем.

В филогенезе А.Н. Северцов ввел понятия общая дегенерации и частной дегенерации.

Общая дегенерация, по Северцову, связана с морфофизиологическим регрессом — упрощением организации. Происходит при переходе от активного образа жизни к более пассивному. Так, малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы, ленточные черви утратили пищеварительную систему.

При частной дегенерации у организмов в процессе их исторического развития редуцируются органы, имевшиеся у предков, например конечности у безногих ящериц, раковина у головоногих моллюсков. Причина редукции органов — отсутствие условий, необходимых для их развития и функционирования.

Направления биологического прогресса

Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Он заключается в уменьшении количества особей популяции, сужении территорий, которые занимает популяция, уменьшении числа видов. Регресс, как правило, ведёт к вымиранию видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.

Критерии биологического регресса: 

• снижение численности особей
• уменьшение видового разнообразия
• сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).